Растения C3, C4 и CAM: адаптация к изменению климата

Глобальное изменение климата приводит к увеличению среднесуточных, сезонных и годовых средних температур, а также к увеличению интенсивности, частоты и продолжительности аномально низких и высоких температур. Температура и другие изменения окружающей среды оказывают непосредственное влияние на рост растений и являются основными определяющими факторами в распределении растений. Поскольку люди полагаются на растения - прямо и косвенно - важнейший источник пищи, крайне важно знать, насколько хорошо они способны противостоять и / или адаптироваться к новому экологическому порядку.

Все растения глотают двуокись углерода в атмосфере и преобразовать его в сахара и крахмалы в процессе фотосинтез но они делают это по-разному. Конкретный метод фотосинтеза (или путь), используемый каждым классом растений, является вариацией набора химических реакций, называемых Calvin Cycle. Эти реакции влияют на количество и тип молекул углерода, создаваемых растением, места, где эти молекулы хранятся, и, в большинстве случаев важно для изучения изменения климата, способности растения противостоять низкоуглеродистым атмосферам, более высоким температурам и уменьшению количества воды и азот.

Эти процессы фотосинтеза, обозначенные ботаниками как C3, C4 и CAM, имеют непосредственное отношение к глобальное изменение климата исследования, потому что растения C3 и C4 по-разному реагируют на изменения концентрации углекислого газа в атмосфере и изменения температуры и наличия воды.

Люди в настоящее время зависят от видов растений, которые не процветают в более жарких, более сухих и более неустойчивых условиях. Поскольку планета продолжает нагреваться, исследователи начали изучать способы адаптации растений к изменяющейся среде. Модификация процессов фотосинтеза может быть одним из способов сделать это.

Подавляющее большинство наземных растений, на которые мы полагаемся в качестве пищи и энергии для человека, используют путь C3, который является самым старым из путей фиксации углерода, и он встречается у растений всех таксономий. Почти все существующие нечеловеческие приматы всех размеров тела, включая просимианцев, новый и старый мир обезьяны и все обезьяны, даже те, которые живут в регионах с растениями C4 и CAM, зависят от растений C3 для средства к существованию.

• видЗерновые злаки, такие как рис, пшеница, соевые бобы, рожь и ячмень; овощи, такие как маниока, картошка, шпинат, помидоры и ямс; деревья, такие как яблоко, персик и эвкалипт
• энзим: Рибулозо-бисфосфат (RuBP или Rubisco) карбоксилаза оксигеназа (Rubisco)
• Процесс: Преобразовать CO2 в 3-углеродное соединение 3-фосфоглицериновую кислоту (или PGA)
• Где углерод исправлен: Все клетки мезофилла листьев
• Цены на биомассу: От -22% до -35%, со средним значением -26,5%

Хотя путь C3 является наиболее распространенным, он также неэффективен. Rubisco реагирует не только с CO2, но и с O2, что приводит к фотодыханию, процессу, который расходует ассимилированный углерод. В современных атмосферных условиях потенциальный фотосинтез у растений C3 подавляется кислородом на 40%. Степень этого подавления увеличивается в условиях стресса, таких как засуха, сильный свет и высокие температуры. Когда глобальные температуры растут, растения С3 будут бороться за выживание - и так как мы полагаемся на них, мы тоже.

Только около 3% всех видов наземных растений используют путь C4, но они доминируют почти на всех лугах в тропиках, субтропиках и теплых умеренных зонах. Растения С4 также включают высокопродуктивные культуры, такие как кукуруза, сорго и сахарный тростник. Хотя эти культуры являются лидерами в области биоэнергетики, они не совсем подходят для потребления человеком. Кукуруза является исключением, однако, она не может быть по-настоящему усваиваемой, если не измельчать в порошок. Кукуруза и другие сельскохозяйственные растения также используются в качестве корма для животных, превращая энергию в мясо - еще одно неэффективное использование растений.

• Породы: Обычен в кормовых травах более низких широт, маис, сорго, сахарный тростник, фонио, теф и папирус
• Фермент: Фосфоенолпируват (PEP) карбоксилаза
• Процесс: Конвертировать CO2 в 4-углеродное промежуточное соединение
• Где углерод фиксируется: Клетки мезофилла (MC) и клетки оболочки пучка (BSC). C4 имеют кольцо BSC, окружающее каждую вену, и внешнее кольцо MC, окружающее оболочку пучка, известное как анатомия Кранца.
• Цены на биомассу: От -9 до -16%, со средним значением -12,5%.

Фотосинтез С4 - это биохимическая модификация процесса фотосинтеза С3, в которой цикл стиля С3 происходит только во внутренних клетках листа. Листья окружают клетки мезофилла, которые содержат гораздо более активный фермент, называемый фосфоенолпируват (PEP) карбоксилазой. В результате, растения C4 процветают в течение длинных вегетационных периодов с большим количеством солнечного света. Некоторые из них даже солеустойчивы, что позволяет исследователям рассмотреть вопрос о том, засоление в результате прошлых поливных усилий может быть восстановлено путем посадки солеустойчивых C4 виды.

CAM-фотосинтез был назван в честь семейства растений, в котором Crassulacean, семейство камнеплодов или семейство орлиных, было впервые задокументировано. Этот тип фотосинтеза является адаптацией к низкой водообеспеченности и встречается у орхидей и суккулентных видов растений из засушливых регионов.

У растений, использующих полный CAM-фотосинтез, устьицы в листьях закрыты в светлое время суток, чтобы уменьшить суммарное испарение, и открываются ночью для поглощения углекислого газа. Некоторые растения C4 также функционируют, по крайней мере, частично в режиме C3 или C4. На самом деле, есть даже завод под названием Агава узколистная который переключается между режимами, как диктует локальная система.

• Породы: Кактусы и другие суккуленты, Clusia, текила агава, ананас.
• Фермент: Фосфоенолпируват (PEP) карбоксилаза
• Процесс: Четыре фазы, которые связаны с доступным солнечным светом, CAM растения собирать СО2 в течение дня, а затем фиксировать СО2 ночью в качестве промежуточного 4-углеродного соединения.
• Где углерод фиксируется: Вакуоли
• Цены на биомассу: Тарифы могут быть в диапазоне C3 или C4.

Растения САМ демонстрируют наивысшую эффективность использования воды на растениях, что позволяет им преуспевать в условиях ограниченности воды, таких как полузасушливые пустыни. За исключением ананаса и нескольких агава виды, такие как текила агава, растения САМ относительно не используются с точки зрения использования человеком пищевых и энергетических ресурсов.

Отсутствие продовольственной безопасности во всем мире уже является чрезвычайно острой проблемой, которая по-прежнему зависит от неэффективных продуктов питания и энергии. источники опасного курса, особенно когда мы не знаем, как циклы растений будут затронуты, когда наша атмосфера становится более богатый углеродом. Считается, что сокращение содержания CO2 в атмосфере и высушивание климата Земли способствовали эволюции C4 и CAM, которая повышает тревожную вероятность того, что повышенный уровень CO2 может обратить вспять условия, благоприятствующие этим альтернативам C3 фотосинтез.

Данные наших предков показывают, что гоминиды могут адаптировать свой рацион к изменению климата. Ardipithecus ramidus и Ar anamensis оба были зависимы от растений C3, но когда изменение климата изменило восточную Африку от лесных районов до саванны около четырех миллионов лет назад, выжившие виды -Австралопитек афарский и Kenyanthropus platyops- были смешанные потребители С3 / С4. 2,5 миллиона лет назад появились два новых вида: парантропы, чье внимание сместилось на источники пищи C4 / CAM, и Homo Sapiens которые потребляли как C3, так и C4 сорта растений.

Эволюционный процесс, который превратил растения C3 в виды C4, произошел не один раз, а как минимум 66 раз за последние 35 миллионов лет. Этот эволюционный шаг привел к улучшению фотосинтетических характеристик и повышению эффективности использования воды и азота.

В результате растения C4 обладают в два раза большей фотосинтетической способностью, чем растения C3, и могут справляться с более высокими температурами, меньшим количеством воды и доступного азота. Именно по этим причинам биохимики в настоящее время пытаются найти способы переместить черты C4 и CAM (эффективность процесса, терпимость к высокой температуры, более высокие урожаи и устойчивость к засухе и засолению) для растений C3 как способ компенсировать изменения окружающей среды, с которыми сталкиваются глобальные потепление.

По крайней мере некоторые модификации C3 считаются возможными, потому что сравнительные исследования показали, что эти растения уже обладают некоторыми зачаточными генами, сходными по функциям с генами растений C4. В то время как гибриды С3 и С4 использовались более пяти десятилетий, из-за несоответствия хромосом и стерильной гибриды успех оставался недосягаемым.

Потенциал повышения продовольственной и энергетической безопасности привел к заметному увеличению исследований в области фотосинтеза. Фотосинтез обеспечивает нашу пищу и клетчатку, а также большую часть наших источников энергии. Даже банк углеводороды которые проживают в земной коре, изначально были созданы путем фотосинтеза.

Поскольку ископаемое топливо истощается - или если люди ограничат использование ископаемого топлива для предотвращения глобального потепления - мир столкнется с проблемой замены этого энергоснабжения возобновляемыми ресурсами. Ожидать, что эволюция человека будет идти в ногу с темпами изменения климата в течение следующих 50 лет, нецелесообразно. Ученые надеются, что с использованием улучшенной геномики растения станут другой историей.

• Ehleringer, J.R.; Серлинг, Т.Е. «Фотосинтез C3 и C4» в «Энциклопедии глобального изменения окружающей среды», Munn, T.; Муни, Х.А.; Canadell, J.G., редакторы. С. 186–190. Джон Вили и сыновья. Лондон. 2002
• Keerberg, O.; Пярник, Т.; Иванова Х.; Bassüner, B.; Bauwe, H. "Фотосинтез C2 приводит к примерно 3-кратному повышению уровня CO2 в листьях промежуточных видов C3-C4 в Журнал экспериментальной ботаники 65(13):3649-3656. 2014Flaveria pubescens"
• Мацуока, М.; Фурбанк, Р.Т.; Fukayama, H.; Мияо, М. "Молекулярная инженерия фотосинтеза С4" в Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений. С. 297–314. 2014.
• Мудрец Р.Ф. "Эффективность фотосинтеза и концентрация углерода на наземных растениях: решения C4 и CAM » в Журнал экспериментальной ботаники 65 (13), с. 3323–3325. 2014
• Шенингер, М.Дж. "Стабильный изотопный анализ и эволюция диет человека » в Ежегодный обзор антропологии 43, с. 413–430. 2014
• Sponheimer, M.; Alemseged, Z.; Серлинг, Т.Е.; Grine, F.E.; Kimbel, W.H.; Лики, М.Г.; Lee-Thorp, J.A.; Manthi, F.K.; Рид, К.Е.; Вуд, Б.А.; и другие. "Изотопные свидетельства ранних диет гоминина » в Известия Национальной академии наук 110 (26), с. 10513–10518. 2013
• Ван дер Мерве, Н. «Изотопы углерода, фотосинтез и археология» в Американский ученый 70, с. 596–606. 1982